美国玉米为何如此高产,农财君在下列文章中做出了详细解答。
种质资源缺乏和遗产基础狭窄已成为我国玉米育种者所面临的主要难题。通过研究美国玉米种质发展过程,理顺杂种优势利用模式,可为选育出突破性玉米品种提供一定的指导作用。
美国是世界上玉米种植面积最大、总产量最高的国家,在玉米基础种质研究与杂种优势利用模式应用上都获得了突出的成果。美国玉米品种经历开放授粉品种、双交种、单交种到转基因品种的发展过程,每次品种变更使单位面积产量增益得到大幅度提升。
20世纪60年代开始,美国玉米品种选育从双交种转变到单交种,而单交种的一个亲本就含有一半的血缘。为了提高适应性必定要求自交系自身聚合较多的优良性状,这也使培育自交系变得更为集中、简单 。
另外,在美国现代商业育种中,也有直接应用在生产上表现优良玉米杂交种来培育自交系,先后选育了一批优良自交系,这些商业杂交种主要来源于先锋公司的3737和3535。其中孟山都公司利用3737选育了大量的DK系列自交系,利用3535成功选育了LH122和LH123,这两个优秀的自交系与LH51杂交培育出LH216等优异自交系。从孟山都利用先锋杂交种选系,并获得成功的经历;可以看出,商业杂交种被育种公司作为种质资源来选育新的自交系是实现快速赶超的一个重要途径。即便是当今商业育种技术高度发达的美国,这种方式依然被育种家广泛使用。
近年,美国大学已经全面停止玉米常规育种研究,农业部ARS也改变了研究方向,除GEM计划以外,大部分研究将只能由企业独立完成。美国的转基因技术发展迅猛,转基因技术品种可以抵御生物或非生物胁迫而少施农药,提高效益;经过20年的发展,美国的转基因玉米种植已规模化、规范化。据统计,2015年美国92%的玉米为转基因品种,其中77%为叠加的兼具抗虫和抗除草剂性状的二代转基因品种。
通过研究2013年至2015年美国玉米高产竞赛中的品种发现,转基因品种已成为高产玉米品种中的佼佼者。如在2013年全美玉米高产竞赛中先锋公司品种P2088YHR(含有抗除草剂和抗虫的转基因)在弗吉尼亚州脱颖而出,创造了当时的世界玉米高产纪录。2014年全美玉米高产竞赛中又刷新了新的世界玉米最高产量纪录;产量最高品种是迪卡公司的DKC62-08,第2名是先锋公司的P1794VYHR^,两个都是转基因品种。2015年全美玉米高产竞赛中先锋公司的转基因品种P1197AM™(AM™技术将YGCB、HX1、LL、RR2等4种性状加以整合,对玉米螟等地上害虫有抗性,兼具抗除草剂功能)在弗吉尼亚洲以32920.82kg/hm2的产量又创造了新的玉米单产世界纪录。这也说明了在当今玉米高产行列中转基因品种已独占鳌头,转基因技术已成为玉米高产育种技术的领军者。
美国玉米品种从开放授粉品种至转基因品种演化过程中,立足于本地种质,不断地选择、改良与创新,积累了大量的有利基因,形成世界上最重要的玉米种质资源。即使是美国当前推广的转基因品种,也是常规育种方法选育的品种基础之上,导入特定的性状育成。在现代商业育种中,美国种质母本群以Reid为主,其余种质归入父本群NSS内;不论哪类自交系都已不仅仅是原来的种质,融合了大量优异种质,这是值得我们借鉴的。
有关研究表明,美国玉米种质利用率每增加一个百分点,我国玉米平均产量增益约10kg/ha。我国不是玉米起源地,从外国引进种质(主要是杂交种或品种)作为原始资源是育种材料的主要来源;因此我国玉米育种对国外种质有相当大的依赖性,从外引杂交种中直接选育自交系是通常的做法,且成效显着。尤其是美国商业杂交种为我国玉米种质资源的创新与应用奠定了基础。
1978年我国农业部从美国先锋公司引进24个杂交种,其中从3147、3382中选育出沈5003、U8112、铁7922和郑32等优良自交系。以此为基础分离出了大量的二环系并选育出一批新品种,成效显着。据有关资料显示,沈5003与U8112 杂交后选育出着名的掖478,沈5003与铁7922 杂交选育出铁C8605-2和丹9046 。早期我国利用美国商业杂交种选系,缩短了与美国玉米育种差距,取得了显着成就。从这些杂交种中选育出来的自交系,在玉米育种中作为母本,成效更为突出。因为这些自交系大多表现与Reid类群一致,具有株型紧凑、茎秆坚硬、籽粒偏马齿型、配合力高、且制种产量高等特点,我国学者称之为改良Reid;目前已成为我国玉米育种利用的主要A类种质,作为母本群使用。
我国兰卡斯特种质主要来自Mo17、Oh43、C103、A619Ht和Va35这5个自交系,前两者的衍生系占77.1%;利用C103培育了20个衍生系,在生产中发挥了一定作用。Mo17自1973年引进以来,在我国玉米育种和生产上发挥了巨大作用,在20世纪90年代推广面积在67万hm2以上的杂交种中,有丹玉13、中单2号、四单19、烟单14和本玉9号 。自330是从Oh43×可利67中选育而成,农大108的亲本之一黄C也有自330的血缘;自330及其衍生系的应用在20世纪80年代达到高峰,此后逐年下降;现在除东北还利用兰卡斯特种质外其他区域育种中已很少使用。兰卡斯特种质是美国玉米育种中优秀的父本系,与Reid类群配合力很高。如今,直接利用Mo17或自330配组的杂交种在生产上推广已很少,但是利用这些自交系导入其他种质中,形成新的兰卡斯特种质,仍被我国玉米育种家重视。
上世纪80到90年代,我国育种单位从遗传丰富的美国商业杂交种中选育了一大批优良自交系,如齐319、X178、P138、18-599、丹598等等,其中从78599选育的自交系数量最多、类型最丰富;这些种质表现为大穗、半硬粒、抗病、持绿期长、活秆成熟等优点,称作PB群。
近年,我国北方玉米育种趋向于耐密植和适宜机械化品种的发展方向,PB种质应用有所减少,主要利用其抗病性强的优势。而在南方玉米育种中PB种质仍然是不可或缺的重要资源。此外,国外公司在我国开展玉米育种研究,许多商业杂交种被我们用来分离二环系,选育了很多优良自交系,如Lx00-6、R08、M7、OSL044、3180等。这些自交系基本属于中间类型种质,与国内种质能产生较强的优势。特别是国内多数育种单位利用先锋公司杂交种先玉335来分离二环系,但其选育的品种在产量、抗性等方面均未有所突破,育种水平徘徊不前。
早期,我国利用美国商业杂交种分离出来的自交系很多,主要是朝Reid类群选择,与Mo17容易测配出强优势杂交种,与美国种质类群划分是一致的。之后利用78599等商业杂交种分离的自交系,组配的杂交种引导我国玉米育种向抗病和大穗方向发展,尤其在西南地区PB种质至今仍然被育种家广泛使用。近年利用先锋杂交种分离的二环系,并未有所突破;但以先玉335的母本系PH6WC或其改良系为主的自交系,在北方育种中被广泛应用,对我国玉米生产也发挥了重要作用。
我国利用美国玉米种质,实际上是与其相互融合的过程;从遗传基础丰富和性状优异的国外杂交种直接选育二环系,不受专利保护的限制,是我们长期以来利用外来种质的一种重要策略。也正因此,我国玉米育种在不断地缩短与美国玉米育种的差距,使我们进步更加迅猛,有望日后逐步赶超美国。