世界农化网中文网报道: 生防菌用于防治造成巨大农业经济损失的多种有害生物,在减少化学农药使用,降低农业生产中的有害残留,以及抗性治理等方面贡献巨大。细菌和真菌是此类生物农药的常见成分。下文就跨国公司和国内本土企业的新登上市产品,盘点近三年生防菌的热门品类。


贝莱斯芽孢杆菌——兼具杀菌、杀线虫功效


芽孢杆菌被视为重要的植物根际促生菌,非常适用于农业生产。芽孢杆菌形成的芽孢能够使其在高温干燥的环境下生存,也可制成稳定的干粉,货架期较长。


贝莱斯芽孢杆菌能够产生大量对抗病害的次级代谢产物。以贝莱斯芽孢杆菌 FZB42 菌株(原解淀粉芽孢杆菌 FZB42 菌株)为例,其产生的具有对抗病害活性的代谢产物包括解淀粉芽孢杆菌素、芽孢菌溶素、杆菌霉素 D、聚酮类抗生素(bacillaene 和 Difficidin)、丰原素(Fengycin)、大环内酯类抗生素(Macrolactin)、肽类抗生素(Plantazolicin)、表面活性素(Surfactin)、铁载体(Bacillibactin)、挥发性有机物质等[1]。贝莱斯芽孢杆菌除了能抑制多种真菌和细菌病害,还可阻碍线虫繁殖和孵化,并降低线虫幼虫的存活率[2]。铁载体有助于从矿物质和有机质中吸收铁离子,在土壤中产生的高浓度铁载体使其强有力地与细菌和真菌病害争夺铁,以此抑制病害的生长[3]。表面活性素等代谢产物能够增强植物根部的防御能力[4]。植物根系分泌的一些物质能够吸引贝莱斯芽孢杆菌移至根系表面,在此形成生物膜,通过分泌抗菌物质并影响植物抵抗力,减少植物受到病害的影响,促进根系生长。


贝莱斯芽孢杆菌能够产生促进植物生长的代谢产物。这些物质包括细胞分裂素等,一些贝莱斯芽孢杆菌产生的挥发性有机化合物通过调节植物生长素平衡,促进作物的生长[5]。


贝莱斯芽孢杆菌是近三年新生防菌的热门品种,跨国公司推出了几款含贝莱斯芽孢杆菌的生物农药。其中,先正达于 2023 年在巴西推出了两款含有贝莱斯芽孢杆菌 CNPSo 3602 分离株的农药 ARVATICO和 CERTANO,用以对抗线虫和真菌病害。ARVATICO 扩大了先正达的种子保护产品组合,可防控胞囊线虫、根腐线虫和南方根结线虫等线虫种类,以及镰刀菌枯萎病、炭疽病菌和水稻纹枯病等病害。而CERTANO 是先正达首个为甘蔗推出的功效″三合一″的生物制剂,兼具杀线虫,杀菌和促生长功效,产品起效快,持效时间长,功效一致性高。


球孢白僵菌——害虫防治最常用生防菌


作为广泛使用的昆虫病原真菌,球孢白僵菌能使多种昆虫患上白僵病,宿主昆虫包括粉虱、蚜虫、蓟马、蝗虫和一些甲壳虫,但一般对益虫无害。球孢白僵菌孢子在接触到宿主昆虫的角质层后便开始萌发,并穿过角质层进入宿主体内。此后白僵菌在宿主全身快速繁殖,并产生毒素,耗尽宿主的营养,以此杀死昆虫。与一些细菌和病毒源杀虫剂不同的是,害虫无需摄入球孢白僵菌等病原真菌,只需接触即可感染害虫[6]。在杀死害虫后,球孢白僵菌会从害虫较软部分长出,在害虫身上覆盖一层白霉,向环境中释放大量有传染性的孢子。


球孢白僵菌毒素主要是其次级代谢产物和小分子化合物,如白僵菌素、白僵菌环多肽、卵孢白僵菌素、卵孢霉素、草酸、草酸钙结晶,以及多种白僵菌素类似物。这其中,菌丝分泌的白僵菌素是最重要的毒素之一[7-9]。同一种毒素对不同宿主的致病机理不尽相同,作用机制无法一概而论,但包含了毒素在宿主体内不断增多,免疫系统活力受到抑制,阻碍神经传导通路,破坏宿主表皮以伸出菌丝,堵塞气孔使宿主无法吸收水分和营养等[10-12]。近年新型毒素和酶不断被发现,并进行了工业化生产,以满足市场需要。随着人们对球孢白僵菌的认识不断深入,未来会以此开发出更多环保高效的生物杀虫剂。


除了作为杀虫剂,球孢白僵菌还具备其他功能。此类真菌拥有防控一些植物寄生线虫的能力。此外,球孢白僵菌也是植物内生菌,可促进植物生长,能在多种作物上定殖,如小麦、大豆、水稻、豆类、番茄、土豆、棉花等。在通过种子处理,叶面喷洒,土壤灌溉等方式施用后,这一真菌内生定殖后可促进植物生长。


但也有一些因素限制了球孢白僵菌的大规模应用。白僵菌致死靶标害虫的时间较长,也会感染非靶标昆虫,易受环境温度和湿度的影响(超过 32° C 停止生长,在 25° C 和高于 90% 湿度下功效最佳),有些施用者对白僵菌过敏等[13]。


近年国内外多家企业推出或登记了球孢白僵菌农药,举例如下:


2020 年,山西绿海农药科技有限公司的 300 亿芽孢 / 克球孢白僵菌可湿性粉剂(登记证号为 PD20190002)获批扩作登记,新增登记作物和防治对象为玉米草地贪夜蛾、韭菜韭蛆、林木美国白蛾(原登记作物和防治对象为玉米田玉米螟)。据悉,这是我国批准登记的首个草地贪夜蛾防治药剂。


2023 年,重庆聚立信生物工程有限公司的球孢白僵菌 ZJU435获得扩登,新增登记为对抗柑橘树红蜘蛛和葡萄红蜘蛛。据公司介绍,该产品是我国首个登记杀螨虫的微生物农药。


先正达在 2023 年为意大利市场推出了含球孢白僵菌 ATCC 74040 的 ARBIOGY。产品的应用范围包括蓟马、螨虫、叶蝉、粉虱和果蝇,已在意大利葡萄、核果、花卉和观赏作物上取得了登记。产品建议在靶标生物首次出现时使用。据先正达意大利官网介绍,ARBIOGY 为油悬浮剂,专为长效保护孢子,提高产品功效而研制;在室温下 (20-25°C),产品可在 1 年内保持稳定。


淡紫拟青霉——最具前景生物杀线虫剂之一


淡紫拟青霉天然存在于土壤、多种作物根际、线虫卵中,偶有在雌性根结线虫和孢囊线虫中发现。此类真菌能在较宽泛的温度(8–38°C) 和 pH 范围下生长[14-15]。淡紫拟青霉可寄生在线虫体内。其菌丝通过产生附着胞,并释放几丁质酶降解几丁质,进入宿主线虫的卵壳中,而后产生大量菌丝分支,消耗线虫卵中的营养物质。不同淡紫拟青霉制剂可用于对抗不同种类的线虫,包括根结线虫、穿孔线虫、孢囊线虫、根腐线虫、肾形线虫等[16]。


和许多生防菌一样,淡紫拟青霉也有促进植物生长,帮助果蔬提早上市,并改善农产品品质的功效。


淡紫拟青霉对人的安全性高。我国 GB 2763《食品安全国家标准食品中农药最大残留限量》2019 版、2021 版均将淡紫拟青霉列为豁免制定食品中最大残留限量标准的农药。


新产品方面,三井含有淡紫拟青霉的 BIOSTAT WP 于 2021 年在巴西获得了登记,产品可用于对抗南方根结线虫和爪哇根结线虫。线虫是巴西最常见的有害生物种类之一,会影响许多作物,如棉花、马铃薯、甘蔗、胡萝卜、烟草、黄瓜和大豆。由于该产品为微生物制剂,可在该国用于受到线虫侵害的任何作物上。


我国近年也有获得登记的淡紫拟青霉生物农药。


2021 年,柳州市惠农化工有限公司申请的 2 亿孢子 / 克淡紫拟青霉粉剂产品获批登记,用于防治柑橘树线虫。其产品推荐在柑橘树新稍抽发前或新根生长时,线虫发生前或发生初期使用。这是我国首次批准淡紫拟青霉在柑橘树上登记。此前,淡紫拟青霉在我国的登记作物和防治对象为番茄、草坪(根结)线虫。


同样在 2021 年,中国农科院植保所土传病害生防研究团队联合中保集团研发的5亿孢子/克淡紫拟青霉颗粒剂获批生物农药登记。据中国农业科学院植物保护研究所介绍,该产品具有用量少,效力高,持效期长,作用稳定,不易漂移,水溶性好等优点,可采用沟施、穴施、灌根、冲施、滴灌等多种方法,满足不同作物,不同耕作条件的施用需求,在果蔬等经济作物上具有广阔的应用前景。


不同成分联合使用——扬长避短助增产


将单一品种的生防菌与其他有益菌和化学产品联合使用,能够提高制剂的功效,避免生防菌因起效慢等因素造成应用受到限制,联合使用还能够减少化学制剂的用量。


富美实与安道麦近年推出的含贝莱斯芽孢杆菌的产品均是与其他生防菌复配,不同成分的作用机理相互叠加,以此提高产品的功效。


还有一些贝莱斯芽孢杆菌能够与其他土壤有益菌发挥协同功效,改善植物的健康状况。例如研究显示,在营养丰富的环境下,贝莱斯芽孢杆菌 SQR9 能够激发土壤中施氏假单胞菌的活力,两种有益菌能够在植物根系表面形成强有力的生物膜,发挥协同增效的作用[17]。


球孢白僵菌和淡紫拟青霉共同施用到棉花上后,能够提高棉花的生物量,改善棉花的长势[18]。


球孢白僵菌与乙基多杀菌素联合使用与两成分单独使用相比,可发挥更强的害虫防治功效[19]。


贝莱斯芽孢杆菌SDTB038与中农联合的氟醚菌酰胺结合使用,与同剂量两成份单独使用相比,表现出对土豆晚疫病更强的防效;低剂量氟醚菌酰胺与 SDTB038 联合使用的效果与高剂量氟醚菌酰胺无明显差异,证明可降低化学农药的用量[20]。


开发生防菌与其他生物和化学农药联用的解决方案挑战巨大,但市场前景广阔,是当下农业可持续发展的最适植保方案。联用需要确保生防菌的活性不受其他成分的影响,找到有益菌与化学制剂兼容的办法仍将是企业长期都会面临的一大难题。但植保行业每天都有新的生物和化学成分开发出来,制剂技术的持续创新必将为种植者带来更可持续的新方案。


表1. 2020-2023年部分企业获登/上市的生防菌产品

企业产品活性成分功能地区
先正达CERTANO 贝莱斯芽孢杆菌CNPSo 3602分离株兼具杀线虫、杀菌和促进甘蔗生长功效巴西
富美实Provilar 贝莱斯芽孢杆菌   RTI301菌株、枯草芽孢杆菌RTI477菌株防治叶斑病和白霉病巴西
安道麦Protege贝莱斯芽孢杆菌、苏云金芽孢杆菌、解淀粉芽孢杆菌对抗线虫和病害巴西
Andermatt BiocontrolAmyprotec 42贝莱斯芽孢杆菌FZB42防控土传病害美国
HELM Innobio Protergium Terra贝莱斯芽孢杆菌T2、哈茨木霉TH10解离营养,促进植物吸收营养,对抗土壤和种子病害阿根廷
先正达ARBIOGY球孢白僵菌ATCC   74040防控蓟马、螨虫、叶蝉、粉虱、果蝇等害虫意大利
科迪华Tezpetix Beauve球孢白僵菌Simbi BB 15分离株对抗玉米黄翅叶蝉、烟粉虱、椿虫、褐蝽和咖啡果小蠹巴西
兴播球孢白僵菌203球孢白僵菌203对抗害虫欧洲
科伯特Boveril EVO球孢白僵菌CEPA   ESALQ PL63对抗咖啡蛀虫巴西
重庆聚立信生物工程有限公司球孢白僵菌ZJU435球孢白僵菌ZJU435扩登用于对抗柑橘树红蜘蛛、葡萄红蜘蛛中国
山西绿海农药科技有限公司300亿芽孢/克球孢白僵菌可湿性粉剂球孢白僵菌扩作登记,新增登记作物和防治对象为玉米草地贪夜蛾、韭菜韭蛆、林木美国白蛾中国
Andermatt MadumbiEco-Bb球孢白僵菌R44菌株对抗水蜡虫和红蜘蛛南非
Andermatt BiocontrolBb-Protec球孢白僵菌对抗果蔬中刺吸式害虫突尼斯
Anatis Bioprotection BioCeres EC 球孢白僵菌ANT-03菌株防控粉虱、蚜虫、
    蓟马
美国、加拿大
三井(巴西)BIOSTAT WP淡紫拟青霉对抗南方根结线虫和爪哇根结线虫巴西
Certis BiologicalsMeloCon LC淡紫拟青霉251菌株对抗线虫美国加州
河北中保绿农作物科技有限公司淡紫拟青霉淡紫拟青霉防治线虫中国
柳州市惠农化工有限公司2亿孢子/克淡紫拟青霉粉剂淡紫拟青霉防治柑橘树线虫中国
巴斯夫Votivo Prime坚固芽孢杆菌处理种子以防控线虫巴西
拜耳Minuet枯草芽孢杆菌QST   713菌株防控土传病害加拿大
拜耳Sonata 短小芽孢杆菌 对抗葡萄病害意大利
UPLNimaxxa 枯草芽孢杆菌CH4000菌株、副地衣芽孢杆菌CH0273和CH2970菌株对抗线虫巴西
住友化学Aveo解淀粉芽孢杆菌PTA-4838菌株对抗线虫巴西


参考:

[1] Chen X.H., Koumoutsi A., Scholz R., Eisenreich A., Schneider K., Heinemeyer I., Morgenstern B., Voss B., Hess W.R., Reva O., et al. Comparative analysis of the complete genome sequence of the plant growth-promoting bacterium Bacillus amyloliquefaciens FZB42. Nat. Biotechnol. 2007;25:1007–1014. doi: 10.1038/nbt1325.

[2] Tian B., Yang J., Zhang K.Q. Bacteria used in the biological control of plant-parasitic nematodes: Populations, mechanisms of action, and future prospects. FEMS Microbiol. Ecol. 2007;61:197–213. doi: 10.1111/j.1574-6941.2007.00349.x.

[3] Fukushima T., Allred B.E., Sia A.K., Nichiporuk R., Andersen U.N., Raymond K.N. Gram-positive siderophore-shuttle with iron-exchange from Fe-siderophore to apo-siderophore by Bacillus cereus YxeB. Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2013;110:13821–13826. doi: 10.1073/pnas.1304235110.

[4] Chowdhury S.P., Uhl J., Grosch R., Alquéres S., Pittroff S., Dietel K., Schmitt-Kopplin P., Borriss R., Hartmann A. Cyclic lipopeptides of Bacillus amyloliquefaciens subsp. plantarum colonizing the Lettuce rhizosphere enhance plant defense responses toward the bottom rot pathogen Rhizoctonia solani. Mol. Plant-Microbe Interact. 2015;28:984–995. doi: 10.1094/MPMI-03-15-0066-R.

[5] Arkhipova, T. N., Prinsen, E., Veselov, S. U., Martinenko, E. V., Melentiev, A. I., and Kudoyarova, G. R. (2007) Cytokinin producing bacteria enhance plant growth in drying soil. Plant. Soil. 292, 305-315.

[6] https://ipm.cahnr.uconn.edu/using-beauveria-bassiana-for-insect-management/

[7] Molnár, I., Gibson, D. M., and Krasnoff, S. B. (2010). Secondary metabolites from entomopathogenic Hypocrealean fungi. Nat. Prod. Rep. 27, 1241–1275. doi: 10.1039/c001459c

[8] Rohlfs, M., and Churchill, A. C. (2011). Fungal secondary metabolites as modulators of interactions with insects and other arthropods. Fungal Genet. Biol. 48, 23–34. doi: 10.1016/j.fgb.2010.08.008

[9] Safavi, S. A. (2013). In vitro and in vivo induction, and characterization of Beauvericin Isolated from Beauveria bassiana and its bioassay on Galleria mellonella larvae. J. Agr. Sci. Technol. 15, 1–10.

[10] Xiao, G., Ying, S. H., Zheng, P., Wang, Z. L., Zhang, S., Xie, X. Q., et al. (2012). Genomic perspectives on the evolution of fungal entomopathogenicity in Beauveria bassiana. Sci. Rep. 2:483. doi: 10.1038/srep00483

[11] Ortiz-Urquiza, A., and Keyhani, N. O. (2013). Action on the Surface: entomopathogenic Fungi versus the Insect Cuticle. Insects 4, 357–374. doi: 10.3390/insects4030357

[12] Pedrini, N., Ortiz-Urquiza, A., Huarte-Bonnet, C., Zhang, S., and Keyhani, N. O. (2013). Targeting of insect epicuticular lipids by the entomopathogenic fungus Beauveria bassiana: hydrocarbon oxidation within the context of a host-pathogen interaction. Front. Microbiol. 4:24. doi: 10.3389/fmicb.2013.00024

[13] https://www.sciencedirect.com/topics/agricultural-and-biological-sciences/beauveria-bassiana

[14] Samson RA. Paecilomyces and some allied hyphomycetes. Studies in Mycology. 1974;6: 1–119.

[15] Domsch KH, Anderson T-H, Gams W. Compendium of soil fungi. Reprint der Ausg. von 1980. Berlin: IHW-Verlag; 1993.

[16] https://www.sciencedirect.com/topics/agricultural-and-biological-sciences/purpureocillium-lilacinum

[17] https://www.nature.com/articles/s41396-021-01125-3#:~:text=In%20this%20study%2C%20we%20discovered,on%20the%20plant%20root%20surface.

[18] https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S1049964415001073

[19] https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC9995398/

[20] https://apsjournals.apsnet.org/doi/10.1094/PDIS-08-20-1666-RE


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