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世界农化网中文网报道：新型植物生长调节剂COR冠菌素作为生物来源的植物生长调节剂，对环境和农产品更安全，在主要粮食及经济作物水稻、玉米、大豆、棉花上广泛适用，对增加粮食产量、提高粮食安全、保障全球农业健康绿色可持续发展具有重要意义。目前在中国成都新朝阳作物科学股份有限公司建立了世界上第一条冠菌素发酵生产线，其从源头上解决了冠菌素发酵效价和收率低的问题，从发酵、提取工艺、生产成本等方面已实现冠菌素的产业化生产，完全满足规模化生产和应用推广的需求。目前成都新朝阳作物科学股份有限公司已获得98%冠菌素原药和0.006%冠菌素可溶液剂两项农药登记，并将0.006%冠菌素可溶液剂产品成功推向市场。
一、非生物胁迫环境逆境造成的危害
随着人类文明的高速发展，全球生态环境正在不断恶化，农业生产面临着生物胁迫和非生物胁迫的双重危害。各种由生物因素造成植物生存与发育不利的生物胁迫，如病害、虫害、杂草危害等，可以通过人为的措施，如杀菌、除草、杀虫等及时进行预防及治疗。但非生物胁迫，包括盐渍、水淹、低温、高温、干旱、过量光、紫外线辐射、氧气缺乏、大风以及空气、土壤或水体污染等，这些环境因素一般不可人为控制，且一旦发生，危害面积广，危害程度高，不仅不利于植物生存和生长发育，甚至导致伤害、破坏和死亡。以气候变暖为例，至2017年，人类活动导致的气候变暖相比工业化之前上升1℃（0.8-1.2℃），目前以每10年0.2℃的速度上升。全球变暖对农业带来的影响主要是极端天气更加频繁，规模更大，降水改变，部分沙漠地区扩张。
图1 全球气候变换趋势图（From Y.Xu；The Crop Journal.2021）
干旱、高温、冷害、盐害等非生物胁迫限制了农作物的正常生长。据统计，作物60%～80%的产量损失由非生物胁迫造成，在这些非生物逆境条件下，农作物生长受到抑制，幼苗素质下降，植株抗病能力、营养生长和生殖生长均受到严重损害，为人类带来了非常大的经济损失。尤其近年来极端天气越来越频繁的出现，将加剧非生物胁迫对全球农业生产的不利影响[1]，有研究发现，在高排放和低排放情景下，到2050年，在每100年一遇的极端气候事件下，全球分别有20-36%和11-33%的人口面临饥饿，在一些受影响的区域，如南亚，抵消这种影响所需的粮食数量是该区域目前粮食储备的三倍[2]。2016年南非由于厄尔尼诺导致持续干旱，南部非洲大约有1400万人面临饥饿的危险[3]。据FA0组织的2020年公布的数据，全球干旱发生的频率和时间相比2000年已经增加了29%[4]。而在土壤盐渍化方面，全球约有8%的土地受到盐渍化的威胁。其中大多分布在非洲、亚洲和拉丁美洲的自然干旱或半干旱地带。各大洲均有20%至50%的灌溉土壤盐度过高，这意味着全球逾15亿人口因土壤退化而面临粮食生产的重大挑战[5]。
图2 全球土壤盐渍度中长期发展趋势图
由于全球极端天气频发，耕地质量急剧下降，全球粮食产量增长率，正面临断崖式下跌。全球主要粮食产区是北美的密西西比平原、南美的拉普拉塔平原、非洲的尼日尔平原与赞比西河流域以及尼罗河三角洲，欧洲则是东欧平原和西欧平原，还有印度平原与印尼，以及全球最大粮食产地中国东北和华北平原。在这些区域中，受影响最大的是非洲，拉丁美洲和加勒比海等比较温暖的地区，增速下降达26％至34％，而全球农产品最大出口国美国增长率也下降了5%-15%。而其他诸如印度与东南亚等地区的粮食产量增速也在不同程度放缓[6]。
二、解决低温、高温和干旱等非生物胁迫增加粮食产量的新选择
可持续、稳定、安全的粮食生产已迫在眉睫。目前全球都在利用植物科学解决绿色革命后农业的挑战，并积极探索在气候变化中增强作物可持续生产的方法。
从提高作物产量性状，如果实/穗部性状，根部性状到提升作物抗逆性以最小化增长损失，以及一些新的方法，如利用自然遗传变异、利用基因工程和编辑技术、利用有益的土壤或者叶片的微生物等方法来进行改良，保证产量。其中提高全球作物抗逆性可以使作物在全世界各种洪水，干旱，土壤盐分和极端温度等非生物胁迫破下最小化减产损失。
植物生长调节剂在诱导农作物提高抗逆性中应用广泛，能够缓解逆境对植物造成的伤害，增强植物的抗逆性[7]。根据文献报道15 mg/L脱落酸、900 mg/L多效唑处理组能有效地缓解盐胁迫[8]，减少土壤盐渍化对作物造成的损害，但多数植物生长调节剂功能单一，且对浓度使用要求严格。2021年全球首个实现产业化的茉莉酸类信号分子调控剂冠菌素（COR）出现，COR的分子结构是由一分子的冠菌酸与一分子的冠烷酸通过酰胺键结合而成，而冠菌酸的分子结构类似于茉莉酸（图3）。COR是茉莉酸（JA）的结构模拟物，作为一种环境友好型的生物源植物生长调节物质，冠菌素只需要极低的浓度就可以起作用，生物活性是茉莉酸的100～10000倍。冠菌素信号分子参与植物生长发育众多生理过程的调控。包括低温种子萌发、作物抗逆抗病增产、促进转色增糖以及脱叶、生物除草等。
植物在低温、冻害、干旱等自然条件下，COR通过与JA的受体COI1（COR-insensitive 1）结合，促进一系列防御基因的表达和防御反应化学物质的合成，调节植物的″免疫″和″应激″反应，诱导植物产生抵抗因子，提高植物的″抵抗力″，减轻逆境环境对植物的伤害[9]。如在低温条件下提高细胞内SOD、POD和CA等抗氧化酶活性，增加体内可溶性蛋白含量、叶绿素、可溶性糖和谷胱甘肽含量来提升作物抗寒性；盐碱胁迫下，提高作物脯氨酸、叶片中脱落酸含量，并能降H2O2含量……
图3 冠菌素和茉莉酸甲酯的结构比较
三、冠菌素研发及产业化历程
1977年，Ichihara等从丁香假单胞菌绛红致病变种的培养液中首次分离出coronatine（COR）。最初发现它能诱导意大利黑麦草（Italian ryegrass）出现萎黄病，1992年以来，Young等陆续发现coronatine与脱落酸、茉莉酸有类似的功能，具有调节生长、抑制衰老、促进细胞分化、提高叶绿素含量和植物抗逆性等生理功能。1999年Blechert等报道，COR可使植物Bryonia dioica的卷须螺旋，茉莉酸（jasmonic acid，JA)也有此作用,但COR的生理活性更高[10]。
自从冠菌素被发现后，冠菌素的化学合成一直是研究的热点，以期获得高含量的冠菌素原药。日本北海道大学市原狄民对冠菌素的化学合成进行了深入的研究，但合成工艺复杂，成本高，难以进行工业化生产，冠菌素的利用受到严重限制[11]。
随着这些年各国科研团队对冠菌素的不断深入研究，包括冠菌素分子结构的确认、功能的验证、生产菌株的选育、发酵条件优化和分离纯化技术的提升，冠菌素的产业化逐渐成为可能。资料显示，目前在中国成都新朝阳作物科学股份有限公司建立了世界上第一条冠菌素发酵生产线，其从源头上解决了冠菌素发酵效价和收率低的问题，从发酵、提取工艺、生产成本等方面已实现冠菌素的产业化生产，完全满足规模化生产和应用推广的需求。目前成都新朝阳作物科学股份有限公司已获得98%冠菌素原药和0.006%冠菌素可溶液剂两项农药登记，并将0.006%冠菌素可溶液剂产品成功推向市场。
四. COR冠菌素与作物抗逆增产
近年来，COR的研究报道越来越多得集中在对植物的抗逆性方面，有研究以玉米为实验材料，发现低温下玉米幼苗的生长受到一定程度的抑制，COR通过调控低温下幼苗的生长、细胞膜系统、渗透调节系统、光合系统和抗氧化系统来增强玉米的抗冷性[12]。
低温冷害通过影响植物细胞的膜脂状态以及酶活性，造成植物细胞失水、细胞膜结构受损、酶活性降低等，从而造成植物代谢紊乱，影响植物正常生长。冠菌素通过提高植物ATP合成能力和光合作用，增强作物对低温的抵抗能力，减少受损程度。
4.1 冠菌素在棉花上的应用
李进等研究冠菌素（Coronatine, COR）对低温胁迫下棉花幼苗营养器官抗坏血酸-谷胱甘肽循环系统的影响，发现COR可以调控棉花幼苗抗坏血酸-谷胱甘肽循环系统,缓解低温对棉花幼苗造成的损伤,对叶片缓解作用最强[13]。
图4 盐胁迫下冠菌素对棉花生长的影响（From 谢志霞，棉花学报，2012）
实验表明，在高盐胁迫条件下使用0.1μmol/L的冠菌素能降低棉叶中过氧化氢含量，减少叶片受损[14]；棉花种子经0.01μmol/L的冠菌素浸泡12小时后，能提高盐胁迫下种子的活力，促进萌发出苗和幼苗生长，增强棉花幼苗的耐盐性[15]。冠菌素制剂在棉花上的大田增产试验结果显示：冠菌素处理小区的植株茎粗、棉铃数和铃重均有所提升，计算产量为353.61 kg，比对照小区增产15.99%（图5）。
图5 冠菌素促进棉花提质增产
4.2 冠菌素在小麦上的应用
小麦播种前的包衣、拌种处理，可有效抑制播种后的病虫害，具有促苗提苗的作用。在包衣剂中复配使用冠菌素，可解除某些种衣剂对种子萌发的抑制作用，显著提升小麦萌发率，特别是低温条件下可提早萌发，且出苗整齐、苗活力高（图6）。
图6 冠菌素包衣处理对小麦低温萌发的影响
有研究发现，在干旱胁迫条件下喷施浓度为1 µmol/L的冠菌素能增加冬小麦幼苗株高、干鲜重、干重，提高幼苗叶片相对含水量、叶绿素含量、可溶性蛋白含量，因而能明显增强冬小麦幼苗的抗旱性[16]。小麦大田示范试验中，分别在拔节期和灌浆期两次喷施冠菌素，对小麦表现出良好的调节和增产效果，如图7所示，0.006%冠菌素可溶液剂2000倍稀释，可增加穗长和单穗粒数，进而提高冬小麦和春小麦产量（图8）。
图7 冠菌素处理对小麦麦穗的影响
图8 冠菌素处理对小麦产量的影响
4.3冠菌素在水稻上的应用
冠菌素在水稻上可分别在播种前拌种、破口期和齐穗期喷施使用，水稻大田示范试验结果显示，与对照组相比，冠菌素处理小区水稻出苗率高，幼苗更粗壮，成熟期稻米穗长增加，单穗粒数增多（图9），亩产提升18%，稻米的整精米率、直链淀粉含量和蛋白质含量也有所提升（图10）。
图9 冠菌素对水稻穗长的促进效果
图10 冠菌素对水稻的提质增产试验分析结果
4.4 冠菌素在玉米上的应用
玉米种子包衣过程中复配使用0.006%冠菌素可溶液剂（15-20ml/100kg种子），提升玉米田间萌芽率10%以上；冠菌素处理同时可以促进玉米苗期根形态建成，使玉米根系更加健壮。
图11 冠菌素包衣处理对玉米萌发的影响
图12 冠菌素包衣处理对玉米苗期根系的影响
4.5 冠菌素在大豆上的应用
大豆是全球最重要的农作物之一，也是全世界增长最快的一种商品；冠菌素种子包衣促进大豆种子低温条件下出芽、壮苗。室内萌发实验结果显示，使用0.006%COR搭配种衣剂包衣处理大豆可以促进5℃低温条件下大豆种子萌发率，提高豆苗根系活力（图13-14）。冠菌素叶喷调节大豆植株形态建成，增加分枝数及豆荚数（图15-16）。
图13 冠菌素包衣处理对大豆萌发率的影响
图14 冠菌素包衣处理对大豆萌发率的影响
图15 冠菌素集成处理对大豆形态建成的影响
图16 冠菌素集成处理对大豆形态指标的影响
冠菌素搭配大量元素水溶肥及种衣剂在大豆上集成配套使用，冠菌素对大豆苗期低温具有较好抵抗力，可以提高大豆抗低温能力，提高大豆出苗率；且对大豆根腐病有较好防治效果，对大豆褐纹病、耙点病以及大豆蚜有一定的防控效果。
图17 冠菌素集成处理对大豆萌发率及根腐病的影响
五. COR冠菌素的市场前景
2019年，联合国《2019年世界人口展望》报告指出，全球人口预计将从2019年的77亿增加至2050年的97亿[17]；到本世纪末，全球人口将达到110亿左右，按照现在的作物产量，届时将不足以满足全球人口的粮食需求。因此，解决由于全球气候和农业生态环境的恶化造成的作物减产对世界粮食安全至关重要。以作物化控技术为手段，充分利用新型植物生长调节剂来提升作物抵抗低温、高温、干旱等逆境的能力，提升作物生产力，保证产量及品质，对未来全球农业发展以及粮食安全来说是一项非常关键的核心技术手段。而新型植物生长调节剂COR冠菌素作为生物来源的植物生长调节剂，对环境和农产品更安全，在主要粮食及经济作物水稻、玉米、大豆、棉花上广泛适用，对增加粮食产量、提高粮食安全、保障全球农业健康绿色可持续发展具有重要意义。
参考文献
1. 杨映雪,非生物胁迫对植物的影响及植物的抵抗机制.2013(09):p.34
2. Tomoko Hasegawa,et al.Extreme climate events increase risk of global food insecurity and adaptation needs.Nature Food.pages587–595 (2021).
3. 人民日报，2016.01.26 （22 ）
4. 联合国《干旱数字报告》，2022.5
5. 联合国粮食及农业组织《全球盐渍土壤分布图》,2021.10.20
6. ourworldindata.org/crop-yields▪CC BY
7. 陈永快, et al., 逆境及生长调节剂对作物抗逆性的影响综述. 2019. 47(23): p. 68-72
8. 张敏.三种植物生长调节剂对密胡杨盐胁迫的缓解效应.2022.塔里木大学,MA thesis.
9. Katsir, L., et al., COI1 is a critical component of a receptor for jasmonate and the bacterial virulence factor coronatine. 2008. 105(19): p. 7100-7105.
10. 汪宝卿, et al."冠菌素及其生理功能." 植物生理学通讯 .03(2006):503-510.
11. 李云玲,et al."冠菌素及其生理功能的研究进展",2014,(12):15-16.
12. 尉菊萍.低温胁迫下冠菌素对玉米幼苗生理特性的调控.2018.东北农业大学,MA thesis.
13. 李进,et al."冠菌素对低温胁迫下棉花幼苗AsA-GSH循环的调控效应研究."棉花学报 32.05(2020):p381-391.
14. 谢志霞, et al."冠菌素提高棉花耐盐性的抗氧化酶机理".中国棉花学会2006年年会暨第七次代表大会论文汇编. 中国棉花杂志社, 2006, 255-259.
15. 谢志霞 et al.冠菌素对棉花幼苗盐害的缓解效应.棉花学报,2012,24(06):p511-517.
16. 李飞,et al."冠菌素对冬小麦幼苗生长和抗氧化酶活性的影响."安徽农业科学42.09(2014)p:2537-2540.
17. 联合国经济和社会事务部，《2019年世界人口展望》.2019.6.17
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